【肌肉學(xué)說(shuō)】乳酸在速肌-慢肌-心肌間的能量代謝

一， 骨骼肌肉和心肌的能量代謝

1.1 骨骼肌肉和心肌代謝機(jī)制

運(yùn)動(dòng)或活動(dòng)中的骨骼肌肉和心肌的收縮和舒張會(huì)消耗能量。 這種能量是通過(guò)三種方式轉(zhuǎn)換而成(圖-1)。① 磷酸肌酸和②糖酵解系統(tǒng)(糖原分解能量補(bǔ)充系統(tǒng))以及③有氧系統(tǒng)。其中(圖-1)的P是作用在肌肉系統(tǒng)的各種力(重力，拉伸力，壓縮力等)

1.2 代謝能量的生產(chǎn)/保存/利用

骨骼肌肉和心肌的能量代謝，需要經(jīng)過(guò)能量的生產(chǎn)-保存-利用三個(gè)階段的實(shí)現(xiàn)。

能量的生產(chǎn)是基于TCA(三羧酸/Tricarboxylic Acid )循環(huán)，這個(gè)循環(huán)發(fā)生在細(xì)胞的線粒體中，是將食物分子(如葡萄糖、脂肪酸等)在氧氣存在下，分解為二氧化碳和水，同時(shí)釋放出能量。即將乙酰輔酶A(Acetyl-CoA)與四碳酸(oxaloacetate)結(jié)合，經(jīng)過(guò)一系列反應(yīng)生成二氧化碳,水,ATP和還原劑(如NADH和FADH2)。

圖-2 肌肉的能量代謝

能量的生產(chǎn)是基于ATP-ADP循環(huán)。在該循環(huán)中當(dāng)細(xì)胞需要能量時(shí)，將ATP(三磷酸腺苷)分子分解為ADP(二磷酸腺苷)和一個(gè)無(wú)機(jī)磷酸分子(Pi)，釋放出能量。而當(dāng)細(xì)胞需要儲(chǔ)存能量時(shí)，ADP與Pi結(jié)合形成ATP，并消耗能量。該循環(huán)是一個(gè)不斷發(fā)生的過(guò)程，細(xì)胞中ATP和ADP的濃度會(huì)根據(jù)細(xì)胞的能量需求而發(fā)生變化。細(xì)胞內(nèi)的酶(酶是催化化學(xué)反應(yīng)的蛋白質(zhì))參與調(diào)控這個(gè)循環(huán)，以確保細(xì)胞有足夠的能量來(lái)完成其生命活動(dòng)。

能量的利用是基于肌肉的收縮和弛緩循環(huán)來(lái)實(shí)現(xiàn)的。肌肉的收縮和弛緩過(guò)程中，需要能源來(lái)推動(dòng)肌纖維的運(yùn)動(dòng)和恢復(fù)原來(lái)的狀態(tài)，這些能源來(lái)自于ATP和肌酸磷酸(CP)、糖原和脂肪等儲(chǔ)存物質(zhì)的分解。肌肉收縮時(shí)，神經(jīng)末梢會(huì)釋放出乙酰膽堿，刺激肌纖維收縮。這個(gè)過(guò)程中，肌纖維中的ATP會(huì)被分解成ADP和Pi，釋放出能量，這個(gè)能量被用來(lái)推動(dòng)肌纖維收縮。肌肉松弛時(shí)，神經(jīng)末梢停止釋放乙酰膽堿，肌纖維收縮停止，肌肉開始恢復(fù)原來(lái)的長(zhǎng)度和形狀。該過(guò)程中，肌肉需要能量來(lái)重新合成ATP和CP，以便在下一次需要時(shí)使用。此外，在肌肉中還存在糖原和脂肪等儲(chǔ)存能源的物質(zhì)。當(dāng)肌肉中的ATP和CP儲(chǔ)備不足時(shí)，糖原和脂肪就會(huì)被分解為能量，供肌肉使用。糖原會(huì)被分解為葡萄糖，通過(guò)糖酵解和線粒體呼吸作用轉(zhuǎn)化為ATP。脂肪也會(huì)被分解為脂肪酸和甘油，脂肪酸通過(guò)線粒體呼吸作用氧化轉(zhuǎn)化為ATP。

二，肌肉的乳酸代謝

2.1 乳酸是人體重要能源

在傳統(tǒng)的生理學(xué)中，乳酸一直被視為無(wú)氧狀態(tài)下產(chǎn)生的廢物和疲勞的源頭。然而基于糖為中心的觀點(diǎn)，乳酸是在糖分解過(guò)程中產(chǎn)生的中間代謝物，是氧化基質(zhì)。乳酸產(chǎn)生量增多意味著以糖原為中心的糖分解加速。即在運(yùn)動(dòng)開始肌肉受力等情況下，糖分解就會(huì)急劇增強(qiáng)，并且同時(shí)線粒體的氧化反應(yīng)③也在進(jìn)行中，因此產(chǎn)生了大量乳酸。糖分解過(guò)剩的部分被積累為乳酸。乳酸是部分分解的糖，因此不是廢物，而是易于利用的能源。由于糖在分解過(guò)程中一段時(shí)間會(huì)產(chǎn)生乳酸，因此乳酸調(diào)節(jié)了整體糖代謝。

用于肌肉運(yùn)動(dòng)的能量一部分是由儲(chǔ)存在肌肉內(nèi)的糖原經(jīng)由糖酵解系統(tǒng)途徑分解產(chǎn)生的，糖原是一種糖類碳水化合物，通過(guò)與線粒體作用被分解并產(chǎn)生ATP。在肌肉糖原分解的同時(shí)，乳酸也會(huì)產(chǎn)生。乳酸比氧氣供應(yīng)的活動(dòng)或運(yùn)動(dòng)（例如日常生活或慢跑）更容易在無(wú)氧強(qiáng)度的運(yùn)動(dòng)（例如短跑）中產(chǎn)生。身體具有一種將乳酸中和后，在線粒體中氧化并重新利用它作為能源的功能。乳酸可以重新利用作為能源，但是如果乳酸產(chǎn)生量超過(guò)消耗量，就會(huì)導(dǎo)致乳酸積累。

2.2乳酸的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

乳酸通過(guò)細(xì)胞膜的通道進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)，其中與輸送擔(dān)體有關(guān)。單羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（MCT = Monocarboxylate Transporter）是一種用于運(yùn)輸單羧酸的輸送擔(dān)體，不僅限于乳酸。據(jù)報(bào)道，MCT有14種不同的類型，但考慮乳酸代謝時(shí)，重要的是MCT1和MCT4。MCT1是先報(bào)道的MCT，存在于慢肌纖維中且數(shù)量較多，與線粒體關(guān)系密切，特別在線粒體數(shù)量較多的肌纖維中更多。因此，MCT1與將乳酸轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)氧化利用有關(guān)。另一方面，MCT4存在于速肌纖維中。與乳酸轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的Km值，MCT1為3.5-8.3mM，而MCT4為25-31mM。由于速肌纖維產(chǎn)生的乳酸量較多，導(dǎo)致速肌內(nèi)乳酸濃度升高時(shí)，乳酸將通過(guò)MCT4釋放，因此MCT4的Km值較高。而由于MCT1通過(guò)將乳酸轉(zhuǎn)運(yùn)到慢肌纖維中進(jìn)行利用，使得速肌內(nèi)乳酸濃度不會(huì)升高，因此MCT1的Km值較低。這樣乳酸代謝的特征與MCT1和MCT4的分布和Km值的特征也相符。此外，慢肌和心肌中MCT1和線粒體數(shù)量較多，因此慢肌和心肌適合吸收乳酸并進(jìn)行氧化利用。因此，從MCT的特征來(lái)看，乳酸是在速肌纖維中生成的，而在慢肌纖維和心肌中被利用。

2.3 速肌的糖原儲(chǔ)存分解能力

1)葡萄糖到糖原

在運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌肉細(xì)胞內(nèi)的糖原水平會(huì)下降，為了補(bǔ)充糖原儲(chǔ)備，血液中的葡萄糖會(huì)進(jìn)入肌肉細(xì)胞并參與糖原的合成，該過(guò)程是通過(guò)糖原合成酶和糖原分支酶來(lái)完成的。

1.葡萄糖進(jìn)入肌肉細(xì)胞后，通過(guò)磷酸化酶的作用被磷酸化成葡萄糖-6-磷酸（G6P）。

2.G6P被糖原合成酶催化，形成UDP-葡萄糖。

3.UDP-葡萄糖通過(guò)α-1,4-糖基轉(zhuǎn)移酶的作用與已經(jīng)存在的糖原鏈結(jié)合，形成新的糖原分子。

4.在糖原分子中，存在著α-1,6-糖基的分支連接，這一連接由糖原分支酶完成。

肌肉中的糖原主要用于肌肉本身的能量代謝，雖然不能像肝臟中的糖原可以通過(guò)血液循環(huán)供給全身。但是，糖原可以轉(zhuǎn)化為乳酸通過(guò)血液循環(huán)供心臟腦使用。此外，肌肉中糖原的合成和降解受到運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間的影響，運(yùn)動(dòng)后的恢復(fù)期也是肌肉糖原合成的重要時(shí)期。

2)速肌的糖原儲(chǔ)存分解能力

相對(duì)于慢肌,速肌具有更高的儲(chǔ)存糖原能力，這主要是因?yàn)樗偌±w維中的糖原儲(chǔ)存方式與慢肌纖維不同。速肌纖維中的糖原以“籽晶”的形式儲(chǔ)存，即糖原顆粒形成的初級(jí)結(jié)晶體，這種結(jié)構(gòu)具有更高的儲(chǔ)存密度。而慢肌纖維中的糖原以較大的顆粒形式存在，因此相同體積的速肌纖維中可以儲(chǔ)存更多的糖原。此外，速肌纖維相對(duì)于慢肌纖維來(lái)說(shuō)，細(xì)胞內(nèi)的酶系統(tǒng)也有所不同，這些酶能夠更快地合成和分解糖原，從而使得速肌纖維能夠更有效地儲(chǔ)存和利用糖原。同時(shí)，速肌纖維中的儲(chǔ)存糖原所需的細(xì)胞內(nèi)酸性環(huán)境也比慢肌纖維更高，這也促進(jìn)了糖原的儲(chǔ)存。

速肌纖維相對(duì)線粒體較少，而糖分解活性較高。因此速肌纖維更容易大量分解糖，并因線粒體能夠利用分解后的糖量相對(duì)較少而產(chǎn)生乳酸。相比之下，慢肌纖維線粒體更多，因此產(chǎn)生乳酸的量相對(duì)速肌纖維較少，而且慢肌纖維更能利用乳酸作為氧化基質(zhì)。因此，速肌纖維中產(chǎn)生的乳酸會(huì)流向慢肌纖維和組織，這是乳酸代謝的一種表現(xiàn)形式。

2.4 人體速肌含量與乳酸水平

人體速肌中含有高濃度的肌酸磷酸和糖原等能夠進(jìn)行無(wú)氧代謝的底物。在進(jìn)行高強(qiáng)度、短時(shí)間的運(yùn)動(dòng)時(shí)，人體主要依靠速肌進(jìn)行能量供應(yīng)。由于速肌的能量供應(yīng)主要依賴于無(wú)氧代謝，因此在高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量的乳酸。當(dāng)乳酸產(chǎn)生速度大于清除速度時(shí)，血液中乳酸的濃度就會(huì)升高。因此，人體速肌含量與血液中乳酸量之間存在一定的關(guān)系。速肌含量越高，肌肉進(jìn)行高強(qiáng)度運(yùn)動(dòng)時(shí)產(chǎn)生的乳酸量也會(huì)相應(yīng)增加。同時(shí)，乳酸的清除也與肌肉的氧氣供應(yīng)和血流量等因素有關(guān)，因此血液中乳酸的濃度不僅受到速肌含量的影響，還受到多種因素的影響。

2.5 乳酸與運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度

肌肉糖原在運(yùn)動(dòng)中非常重要。肌肉糖原濃度的降低會(huì)降低肌肉輸出力，因此會(huì)對(duì)運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生影響，成為疲勞的原因之一。從乳酸代謝的角度來(lái)看，肌肉糖原可以視為全身的糖儲(chǔ)備。因此，肌肉糖原濃度盡可能不降低是有益的。當(dāng)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較低時(shí)，主要依靠慢肌纖維，同時(shí)利用較多脂肪，糖的利用較少。當(dāng)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度提高時(shí)，動(dòng)員速肌纖維，加快糖的分解和利用，導(dǎo)致乳酸產(chǎn)生增加。因此，當(dāng)運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度較低時(shí)，主要?jiǎng)訂T慢肌纖維，不使用速肌纖維，是為了保存速肌纖維的糖原，這是一個(gè)有目的的身體適應(yīng)。因此，慢肌纖維一直在發(fā)揮作用，而速肌纖維則是負(fù)責(zé)儲(chǔ)存緊急情況下，如強(qiáng)度較高的運(yùn)動(dòng)，所需的糖原的纖維。因此，速肌纖維通常不會(huì)被過(guò)度使用，只有在緊急情況下，如運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度提高時(shí)，才會(huì)動(dòng)員速肌纖維，使速肌纖維的糖原轉(zhuǎn)化為乳酸，并向全身供應(yīng)能源。這就是乳酸角度來(lái)看速肌纖維和慢肌纖維的作用。

三，心肌的能量代謝

3.1 心肌的能量代謝

正常人體在安靜時(shí)的冠血流量為每100克心肌75-80毫升/分（心輸出量的5%），主要用于心肌的興奮收縮關(guān)聯(lián)。心臟的氧利用率占全身的70-80%（腎臟、肝臟、腦的氧利用率為10-20%）。在大心肌氧耗量的運(yùn)動(dòng)中，冠血流量增加至4-5倍，氧利用率也接近90%。在穩(wěn)態(tài)下，ATP的90%由線粒體的有氧氧化磷酸化供應(yīng)。心肌細(xì)胞利用糖類的葡萄糖(17.90%)、丙酮酸鹽(0.54%)、乳酸(16.46%)(有研究報(bào)導(dǎo)，在某些場(chǎng)合乳酸代謝的比率偶爾可達(dá)到50%以上)和非糖類的游離脂肪酸(67.0%)、氨基酸(5.6%)、酮體(4.3%)等底物來(lái)產(chǎn)生ATP。

心肌細(xì)胞代謝底物的選擇會(huì)因供應(yīng)狀態(tài)和情況而變化（代謝偏好、代謝靈活性）。速肌代謝過(guò)剩的乳酸隨著血液通過(guò)靜脈流入心臟成為心臟跳動(dòng)的能量源。這種代謝適應(yīng)能力受底物濃度、激素、氧濃度和心臟工作量的調(diào)節(jié)，并貫穿于ATP的產(chǎn)生過(guò)程。

3.2 速肌含量與心肌能量代謝

人體速肌含量與心肌代謝之間存在一定的關(guān)系。心肌是由心臟中的心肌細(xì)胞組成的，其代謝主要依賴于氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)。在進(jìn)行高強(qiáng)度、短時(shí)間的運(yùn)動(dòng)時(shí)，人體主要依靠速肌進(jìn)行能量供應(yīng)。在這種情況下，速肌中的肌酸磷酸和糖原等底物被分解，產(chǎn)生大量的能量，并釋放出大量的乳酸。乳酸還可以通過(guò)血液運(yùn)輸?shù)叫募〖?xì)胞中，并經(jīng)過(guò)乳酸脫氫酶酶系催化分解為丙酮酸和乙酸，釋放出氫離子。這些氫離子可能會(huì)影響心肌細(xì)胞內(nèi)的pH值和酸堿平衡，從而影響心肌的代謝和功能。此外，乳酸還可以參與心肌細(xì)胞內(nèi)的代謝途徑，如通過(guò)糖原異構(gòu)酶作用將乳酸轉(zhuǎn)化為糖原。研究表明乳酸在心肌代謝中具有一定的作用，能夠增加心肌的能量供應(yīng)和耐受力。

血液中乳酸的濃度不僅受到速肌含量的影響，還受到多種因素的影響，如運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度、運(yùn)動(dòng)時(shí)長(zhǎng)、氧氣供應(yīng)、肌肉疲勞等。因此，人體速肌含量與心肌代謝之間的關(guān)系是一個(gè)復(fù)雜的問(wèn)題，需要結(jié)合具體的運(yùn)動(dòng)方式和個(gè)體差異等因素進(jìn)行綜合考慮。

3.3 乳酸在速肌-心肌-慢肌間代謝循環(huán)

速肌與線粒體作用產(chǎn)生ATP過(guò)程中生產(chǎn)過(guò)剩的乳酸除了被慢肌纖維利用外，也被多種組織如心臟和大腦所吸收和利用。速肌產(chǎn)生的剩余的乳酸一部分進(jìn)入慢肌與慢肌中的線粒體作用產(chǎn)生ATP，再有一部分乳酸與慢肌能量代謝中產(chǎn)生的二氧化碳一同通過(guò)靜脈流入心臟，被心肌利用后剩余部分再通過(guò)動(dòng)脈流回慢肌，再被慢肌中的線粒體作用產(chǎn)生ATP(圖-4)。

因此，乳酸的產(chǎn)生提供了全身易于利用的能源。速肌纖維通過(guò)將糖原轉(zhuǎn)換成更多的乳酸，使速肌成為全身能源的來(lái)源。肌肉無(wú)法將糖原轉(zhuǎn)化為葡萄糖，但如果將糖原轉(zhuǎn)化為乳酸，則可以向全身供應(yīng)糖原的能源。

四，乳酸菌與乳酸

乳酸菌及乳酸菌飲料作為運(yùn)動(dòng)時(shí)常用的保健飲料，攝入后也會(huì)影響人體內(nèi)的乳酸水平。人體攝入乳酸菌后，雖然不能直接被轉(zhuǎn)化成乳酸，但是乳酸菌在人體內(nèi)可以通過(guò)代謝作用促進(jìn)乳酸的產(chǎn)生和增加體內(nèi)乳酸的水平。乳酸菌在人體內(nèi)主要通過(guò)發(fā)酵代謝產(chǎn)生乳酸。乳酸菌能夠利用食物中的碳水化合物作為底物，將其分解為有機(jī)酸。在這個(gè)過(guò)程中，乳酸菌發(fā)酵代謝的主要產(chǎn)物是乳酸。這些產(chǎn)生的乳酸可以被吸收到人體血液中，增加血液中乳酸的濃度。

乳酸菌在人體內(nèi)的發(fā)酵代謝產(chǎn)生乳酸的過(guò)程：

1) 糖酵解途徑：乳酸菌利用葡萄糖、果糖等碳水化合物作為底物，通過(guò)糖酵解途徑將其分解為乳酸、ATP等物質(zhì)。

2) 乳酸生成：在糖酵解中，產(chǎn)生的丙酮酸會(huì)被還原為乳酸。此外，乳酸菌還能夠通過(guò)其獨(dú)特的代謝途徑產(chǎn)生乳酸。

3) 乳酸釋放：乳酸通過(guò)乳酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等載體蛋白被釋放到細(xì)胞外，被吸收到血液中。

乳酸菌通過(guò)發(fā)酵代謝將碳水化合物分解為乳酸，并且進(jìn)入人體血液循環(huán)系統(tǒng)，用作能量供應(yīng)全身、促進(jìn)腸道健康，以及激活免疫細(xì)胞等多種生理作用。